猫STR基因座复合扩增体系的构建及其法医学应用

doi:10.12116/j.issn.1004-5619.2021.511104

法医学杂志 ›› 2022, Vol. 38 ›› Issue (2): 231-238.DOI: 10.12116/j.issn.1004-5619.2021.511104

猫STR基因座复合扩增体系的构建及其法医学应用

席世涵¹^,²(), 屈轶龄²^,³, 夏若成², 熊磊²^,⁴, 柴思雨²^,⁵, 佟春兰¹, 陶瑞旸²(), 李成涛¹^,²()

^1.内蒙古民族大学临床医学院，内蒙古通辽 028000
^2.司法鉴定科学研究院上海市法医学重点实验室司法部司法鉴定重点实验室上海市司法鉴定专业技术服务平台，上海 200063
^3.苏州大学医学部法医学系，江苏苏州 215123
^4.内蒙古医科大学基础医学院法医学系，内蒙古呼和浩特 010030
^5.遵义医科大学基础医学院，贵州遵义 563000

收稿日期:2021-11-15 发布日期:2022-04-25 出版日期:2022-04-28
通讯作者: 陶瑞旸,李成涛
作者简介:陶瑞旸，女，助理研究员，主要从事法医遗传学研究；E-mail：taoruiyang163@163.com
李成涛，男，研究员，博士研究生导师，主要从事法医遗传学研究；E-mail：lichengtaohla@163.com
席世涵（1995—），男，蒙古族，硕士研究生，主要从事法医遗传学研究；E-mail：xishihan2020@163.com
基金资助:
国家自然科学基金资助项目(81930056);中青年科技创新领军人才项目(2018RA2102);上海市法医学重点实验室资助项目(21DZ2270800);上海市司法鉴定专业技术服务平台资助项目(19DZ2292700);司法部司法鉴定重点实验室资助项目

Establishment of Multiplex Amplification System of STR Loci in Felis Catus and Its Forensic Application

Shi-han XI¹^,²(), Yi-ling QU²^,³, Ruo-cheng XIA², Lei XIONG²^,⁴, Si-yu CHAI²^,⁵, Chun-lan TONG¹, Rui-yang TAO²(), Cheng-tao LI¹^,²()

^1.Clinical Medical School of Inner Mongolia Minzu University, Tongliao 028000, Inner Mongolia, China
^2.Shanghai Key Laboratory of Forensic Medicine, Key Laboratory of Forensic Science, Ministry of Justice, Shanghai Forensic Service Platform, Academy of Forensic Science, Shanghai 200063, China
^3.Department of Forensic Medicine, Medical College of Soochow University, Suzhou 215123, Jiangsu Province, China
^4.Department of Forensic Medicine, School of Basic Medicine, Inner Mongolia Medical University, Hohhot 010030, China
^5.School of Preclinical Medicine of Zunyi Medical University, Guizhou 563000, Zunyi Province, China

Received:2021-11-15 Online:2022-04-25 Published:2022-04-28
Contact: Rui-yang TAO,Cheng-tao LI

摘要/Abstract

摘要： 目的

构建一个猫STR基因座复合扩增体系并对其技术性能进行测试，评估其应用价值。

方法

整理和分析猫STR基因座文献数据资料，筛选可用于猫个体识别和亲缘关系鉴定的STR基因座和性别鉴定位点，设计荧光标记引物，构建复合扩增体系。对构建的复合扩增体系进行灵敏度、准确性、均衡性、稳定性、种属特异性、组织同一性和混合样本等验证，并对145例猫无关个体进行群体遗传学调查。

结果

成功筛选到16个猫常染色体STR基因座和1个Y染色体性别决定区，并构建了包含上述基因座的复合扩增体系。DNA模板量低至0.25 ng时仍可得到完整分型，检测其他常见动物样本时未见特异性扩增峰。群体遗传学调查结果显示，16个猫STR基因座累积个体识别率为1-3.57×10^-20，累积非父排除率为1-6.35×10^-5，累积匹配概率为3.61×10^-20。

结论

本研究构建的猫STR基因座复合扩增体系灵敏度高、种属特异性好、分型结果准确，能够为司法鉴定领域中涉及猫的种属鉴定、个体识别及亲缘关系鉴定等案件提供有效的解决方法。

关键词: 法医遗传学, 短串联重复序列, Y染色体性别决定区, 复合扩增体系, 个体识别, 猫

Abstract: Objective

To construct a Felis catus STR loci multiplex amplification system and to evaluate its application value by testing the technical performance.

Methods

The published Felis catus STR loci data were reviewed and analyzed to select the STR loci and sex identification loci that could be used for Felis catus individual identification and genetic identification. The fluorescent labeling primers were designed to construct the multiplex amplification system. The system was validated for sensitivity, accuracy, balance, stability, species specificity, tissue identity and mixture analysis, and investigated the genetic polymorphisms in 145 unrelated Felis catus samples.

Results

Sixteen Felis catus autosomal STR loci and one sex determining region of Y （SRY） were successfully selected, and constructed a multiplex amplification system containing the above loci. The complete profile of all alleles could still be obtained when the amount of DNA template was as low as 0.25 ng. There was no specific amplification peak in other common animal samples. Population genetic surveys showed that total discrimination power （TDP） of the 16 STR loci was 1-3.57×10^-20, the cumulative probability of exclusion （CPE） was 1-6.35×10^-5 and the cumulative probability of matching was 3.61×10^-20.

Conclusion

The Felis catus STR multiplex amplification system constructed in this study is highly sensitive, species-specific, and accurate in typing results, which can provide an effective solution for Felis catus species identification, individual identification and kinship identification in the field of forensic science.

Key words: forensic genetics, short tandem repeat, sex determining region of Y （SRY）, multiplex amplification system, individual identification, Felis catus

中图分类号:

DF795.2

席世涵, 屈轶龄, 夏若成, 熊磊, 柴思雨, 佟春兰, 陶瑞旸, 李成涛. 猫STR基因座复合扩增体系的构建及其法医学应用[J]. 法医学杂志, 2022, 38(2): 231-238.

Shi-han XI, Yi-ling QU, Ruo-cheng XIA, Lei XIONG, Si-yu CHAI, Chun-lan TONG, Rui-yang TAO, Cheng-tao LI. Establishment of Multiplex Amplification System of STR Loci in Felis Catus and Its Forensic Application[J]. Journal of Forensic Medicine, 2022, 38(2): 231-238.

图/表 6

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	上接第 238 页）
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基因座	染色体位置	引物序列（5′→3′）	核心序列	扩增产物长度/bp	荧光标记	引物终浓度/ （μmol·L^-1）
FCA733	B2	F：GAAGATGTGGGATAGATACACCAA； R：CTGAGTAATATTCCACTGTCTCTC	[GATA] _a	94~190	FAM	1.6
FCA391	B3	F：GCCTTCTAACTTCCTTGCAGA； R：TTTAGGTAGCCCATTTTCATCA	[AGAT] _a	219~256	FAM	2.7
FCA740	C1	F：CCAAGGAGCTCTGTGATGCAAA； R：ATTCCCACAGGTAAACATCAACCAA	[GATA] _a	304~332	FAM	1.6
F27	B1	F：AGGGGTGAGGCTAACTGAGAACA； R：ATCCTCTATGGCAGGACTTTGAT	[GAAA] _a	357~423	FAM	1.1
FCA453	A1	F：GGAAACCATTTTGACAATAAATG； R：ATTTTGGGGAGACAGTTCAGCC	[AGAT] _a	65~86	HEX	4.4
FCA734	B3	F：CTATCTTTCTGTATTGCTAGCTTCC； R：ATTTTGGGGAGACAGTTCAGCC	[GAAA] _a	137~159	HEX	1.6
F85	B1	F：TAAATCTGGTCCTCACGTTTTC； R：ACCTGAAAATGTATCCATCACTTCAGAT	[CTTT] _a [CT] _b [T] _c [CTTT] _d	183~293	HEX	4.4
F124	E1	F：TTGCCTCAACTACCTAGGCC； R：ATACTTAATGCCACTGAACTACACT	[GAAA] _a	332~391	HEX	2.7
FCA742	D4	F：TGACAACGCATAAGAACCTTTC； R：AGGAACACCATGTTGGGCTA	[GTTT] _a	96~136	TAMAR	3.3
FCA736	B4	F：CCGAGCTCTGTTCTGGGTATGAA； R：TTTCTAGTTGGTCGGTCTGTCTATCTG	[ATAC] _a [CA] _b [ATAG] _c	163~197	TAMAR	3.3
FCA730	B1	F：AGCCTTCCAACATCACACACACT； R：GGCACTACTTGCTCAAGAAACTCAC	[GATA] _a	222~245	TAMAR	1.6
FCA749	F2	F：GAGGAGCTTACTTAAGAGCATGCGTT； R：CAGCTAAAACCTATATTCGGATTGTGCCT	[GATA] _a	279~446	TAMAR	4.4
FCA559	B1	F：GCCAAAATGTTCAAGAGTGG； R：TTTTGGCTTGATGAGCATCA	[GAAA]_a	104~184	ROX	2.2
FCA723	A1	F：TGAAGGCTAAGGCACGATAGATAGTC； R：CACCCAGGTGTCCTGCTTC	[GGAA] _a G[GAAA] _b	242~292	ROX	4.4
FCA441	D3	F：AGCCTTGAAGCAAACTATCATTTATCT； R：TGTCATCCTGGAAAGTAGCTCTGT	[GATA] _a	314~332	ROX	6.6
FCA732	B2	F：ATGTTGAGTTGCCATTTCCCTTG； R：TGTGGGTGGAGTGGACTGTAATG	[ATCT] _a	373~401	ROX	1.6
SRY	Y	F：TCTGAGTTTTGCGTTTGGGGATT； R：AGCGATGAGCACCGTGAGGC	-	224~225	ROX	0.4

基因座	染色体位置	引物序列（5′→3′）	核心序列	扩增产物长度/bp	荧光标记	引物终浓度/ （μmol·L^-1）
FCA733	B2	F：GAAGATGTGGGATAGATACACCAA； R：CTGAGTAATATTCCACTGTCTCTC	[GATA] _a	94~190	FAM	1.6
FCA391	B3	F：GCCTTCTAACTTCCTTGCAGA； R：TTTAGGTAGCCCATTTTCATCA	[AGAT] _a	219~256	FAM	2.7
FCA740	C1	F：CCAAGGAGCTCTGTGATGCAAA； R：ATTCCCACAGGTAAACATCAACCAA	[GATA] _a	304~332	FAM	1.6
F27	B1	F：AGGGGTGAGGCTAACTGAGAACA； R：ATCCTCTATGGCAGGACTTTGAT	[GAAA] _a	357~423	FAM	1.1
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F85	B1	F：TAAATCTGGTCCTCACGTTTTC； R：ACCTGAAAATGTATCCATCACTTCAGAT	[CTTT] _a [CT] _b [T] _c [CTTT] _d	183~293	HEX	4.4
F124	E1	F：TTGCCTCAACTACCTAGGCC； R：ATACTTAATGCCACTGAACTACACT	[GAAA] _a	332~391	HEX	2.7
FCA742	D4	F：TGACAACGCATAAGAACCTTTC； R：AGGAACACCATGTTGGGCTA	[GTTT] _a	96~136	TAMAR	3.3
FCA736	B4	F：CCGAGCTCTGTTCTGGGTATGAA； R：TTTCTAGTTGGTCGGTCTGTCTATCTG	[ATAC] _a [CA] _b [ATAG] _c	163~197	TAMAR	3.3
FCA730	B1	F：AGCCTTCCAACATCACACACACT； R：GGCACTACTTGCTCAAGAAACTCAC	[GATA] _a	222~245	TAMAR	1.6
FCA749	F2	F：GAGGAGCTTACTTAAGAGCATGCGTT； R：CAGCTAAAACCTATATTCGGATTGTGCCT	[GATA] _a	279~446	TAMAR	4.4
FCA559	B1	F：GCCAAAATGTTCAAGAGTGG； R：TTTTGGCTTGATGAGCATCA	[GAAA]_a	104~184	ROX	2.2
FCA723	A1	F：TGAAGGCTAAGGCACGATAGATAGTC； R：CACCCAGGTGTCCTGCTTC	[GGAA] _a G[GAAA] _b	242~292	ROX	4.4
FCA441	D3	F：AGCCTTGAAGCAAACTATCATTTATCT； R：TGTCATCCTGGAAAGTAGCTCTGT	[GATA] _a	314~332	ROX	6.6
FCA732	B2	F：ATGTTGAGTTGCCATTTCCCTTG； R：TGTGGGTGGAGTGGACTGTAATG	[ATCT] _a	373~401	ROX	1.6
SRY	Y	F：TCTGAGTTTTGCGTTTGGGGATT； R：AGCGATGAGCACCGTGAGGC	-	224~225	ROX	0.4

FCA733		F27		FCA391		FCA742		FCA749
等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率
95.6	0.028	357.5	0.221	219.5	0.003	95.5	0.024	278.7	0.003
99.9	0.021	358.8	0.010	223.9	0.010	99.8	0.248	304.2	0.003
104.1	0.003	363.0	0.307	227.9	0.021	102.9	0.031	308.2	0.014
140.4	0.093	365.9	0.031	232.1	0.024	104.0	0.083	312.3	0.007
144.9	0.034	369.9	0.114	233.9	0.193	107.1	0.010	332.1	0.003
146.9	0.007	374.1	0.217	236.2	0.331	108.1	0.052	336.2	0.003
148.9	0.162	376.0	0.003	240.3	0.255	111.2	0.014	340.2	0.072
151.0	0.003	377.4	0.010	244.3	0.138	112.3	0.031	344.0	0.183
153.1	0.114	378.5	0.007	248.3	0.021	114.4	0.014	348.0	0.238
155.2	0.021	382.5	0.003	256.5	0.003	115.3	0.007	352.0	0.162
157.4	0.248	386.7	0.021	F85		116.5	0.003	356.0	0.186
159.3	0.055	392.9	0.007	等位基因	频率	118.5	0.121	360.1	0.034
161.1	0.007	394.9	0.003	184.6	0.003	119.5	0.093	364.1	0.069
163.3	0.010	399.1	0.014	205.1	0.003	122.7	0.041	368.2	0.007
165.3	0.010	407.4	0.024	213.6	0.007	124.4	0.103	376.1	0.003
167.3	0.031	411.5	0.003	217.7	0.003	126.9	0.031	397.6	0.007
169.3	0.076	423.6	0.003	218.9	0.007	127.9	0.024	446.2	0.003
171.4	0.003	F124		219.8	0.003	132.1	0.014	FCA559
177.0	0.031	等位基因	频率	221.0	0.007	136.3	0.048	等位基因	频率
183.5	0.038	331.8	0.003	222.1	0.014	140.5	0.003	104.4	0.059
185.3	0.003	335.8	0.007	223.1	0.003	144.6	0.003	108.4	0.038
FCA740		339.7	0.003	224.2	0.014	FCA736		112.3	0.007
等位基因	频率	341.6	0.010	226.2	0.028	等位基因	频率	124.5	0.028
304.3	0.003	343.8	0.021	230.2	0.079	154.9	0.011	128.5	0.048
308.4	0.048	345.7	0.014	231.4	0.010	158.9	0.051	130.5	0.017
312.5	0.331	347.8	0.076	233.5	0.083	162.9	0.094	134.6	0.003
316.7	0.303	349.7	0.021	234.4	0.010	166.9	0.341	164.1	0.093
320.8	0.172	351.8	0.034	235.4	0.014	168.6	0.018	168.2	0.262
323.9	0.024	353.7	0.086	237.6	0.031	171.0	0.272	169.2	0.007
324.9	0.052	355.9	0.017	239.5	0.003	172.9	0.014	172.0	0.145
327.9	0.062	357.7	0.234	241.5	0.017	175.0	0.123	175.8	0.166
331.9	0.003	359.9	0.003	242.6	0.010	176.9	0.011	179.7	0.093
FCA453		362.3	0.162	243.5	0.003	179.0	0.029	183.5	0.028
等位基因	频率	366.6	0.062	244.5	0.010	180.9	0.018	187.5	0.003
65.6	0.003	370.6	0.076	245.5	0.003	188.9	0.004	195.2	0.003
69.9	0.279	374.7	0.055	246.5	0.014	192.9	0.004	FCA723
74.0	0.017	375.7	0.010	249.6	0.007	197.0	0.011	等位基因	频率
78.3	0.231	378.6	0.066	251.7	0.024	FCA441		242.5	0.024
81.8	0.355	382.8	0.031	252.7	0.010	等位基因	频率	246.4	0.083
85.6	0.114	387.0	0.003	253.8	0.010	307.0	0.003	247.4	0.021

FCA733		F27		FCA391		FCA742		FCA749
等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率
95.6	0.028	357.5	0.221	219.5	0.003	95.5	0.024	278.7	0.003
99.9	0.021	358.8	0.010	223.9	0.010	99.8	0.248	304.2	0.003
104.1	0.003	363.0	0.307	227.9	0.021	102.9	0.031	308.2	0.014
140.4	0.093	365.9	0.031	232.1	0.024	104.0	0.083	312.3	0.007
144.9	0.034	369.9	0.114	233.9	0.193	107.1	0.010	332.1	0.003
146.9	0.007	374.1	0.217	236.2	0.331	108.1	0.052	336.2	0.003
148.9	0.162	376.0	0.003	240.3	0.255	111.2	0.014	340.2	0.072
151.0	0.003	377.4	0.010	244.3	0.138	112.3	0.031	344.0	0.183
153.1	0.114	378.5	0.007	248.3	0.021	114.4	0.014	348.0	0.238
155.2	0.021	382.5	0.003	256.5	0.003	115.3	0.007	352.0	0.162
157.4	0.248	386.7	0.021	F85		116.5	0.003	356.0	0.186
159.3	0.055	392.9	0.007	等位基因	频率	118.5	0.121	360.1	0.034
161.1	0.007	394.9	0.003	184.6	0.003	119.5	0.093	364.1	0.069
163.3	0.010	399.1	0.014	205.1	0.003	122.7	0.041	368.2	0.007
165.3	0.010	407.4	0.024	213.6	0.007	124.4	0.103	376.1	0.003
167.3	0.031	411.5	0.003	217.7	0.003	126.9	0.031	397.6	0.007
169.3	0.076	423.6	0.003	218.9	0.007	127.9	0.024	446.2	0.003
171.4	0.003	F124		219.8	0.003	132.1	0.014	FCA559
177.0	0.031	等位基因	频率	221.0	0.007	136.3	0.048	等位基因	频率
183.5	0.038	331.8	0.003	222.1	0.014	140.5	0.003	104.4	0.059
185.3	0.003	335.8	0.007	223.1	0.003	144.6	0.003	108.4	0.038
FCA740		339.7	0.003	224.2	0.014	FCA736		112.3	0.007
等位基因	频率	341.6	0.010	226.2	0.028	等位基因	频率	124.5	0.028
304.3	0.003	343.8	0.021	230.2	0.079	154.9	0.011	128.5	0.048
308.4	0.048	345.7	0.014	231.4	0.010	158.9	0.051	130.5	0.017
312.5	0.331	347.8	0.076	233.5	0.083	162.9	0.094	134.6	0.003
316.7	0.303	349.7	0.021	234.4	0.010	166.9	0.341	164.1	0.093
320.8	0.172	351.8	0.034	235.4	0.014	168.6	0.018	168.2	0.262
323.9	0.024	353.7	0.086	237.6	0.031	171.0	0.272	169.2	0.007
324.9	0.052	355.9	0.017	239.5	0.003	172.9	0.014	172.0	0.145
327.9	0.062	357.7	0.234	241.5	0.017	175.0	0.123	175.8	0.166
331.9	0.003	359.9	0.003	242.6	0.010	176.9	0.011	179.7	0.093
FCA453		362.3	0.162	243.5	0.003	179.0	0.029	183.5	0.028
等位基因	频率	366.6	0.062	244.5	0.010	180.9	0.018	187.5	0.003
65.6	0.003	370.6	0.076	245.5	0.003	188.9	0.004	195.2	0.003
69.9	0.279	374.7	0.055	246.5	0.014	192.9	0.004	FCA723
74.0	0.017	375.7	0.010	249.6	0.007	197.0	0.011	等位基因	频率
78.3	0.231	378.6	0.066	251.7	0.024	FCA441		242.5	0.024
81.8	0.355	382.8	0.031	252.7	0.010	等位基因	频率	246.4	0.083
85.6	0.114	387.0	0.003	253.8	0.010	307.0	0.003	247.4	0.021

基因座	Ho	DP	PE	PIC	Pm
FCA733	0.731	0.957	0.478	0.858	0.043
FCA391	0.531	0.899	0.216	0.732	0.101
FCA740	0.614	0.907	0.308	0.721	0.093
F27	0.683	0.928	0.402	0.769	0.072
FCA453	0.614	0.872	0.308	0.678	0.128
FCA734	0.634	0.895	0.334	0.743	0.105
F85	0.876	0.988	0.746	0.952	0.012
F124	0.848	0.972	0.691	0.882	0.028
FCA742	0.807	0.973	0.612	0.883	0.027
FCA736	0.616	0.911	0.310	0.749	0.089
FCA730	0.669	0.924	0.382	0.759	0.076
FCA749	0.759	0.944	0.525	0.824	0.056
FCA559	0.745	0.961	0.501	0.837	0.039
FCA723	0.772	0.960	0.549	0.886	0.040
FCA441	0.566	0.872	0.252	0.664	0.128
FCA732	0.531	0.867	0.216	0.702	0.133

猫STR基因座复合扩增体系的构建及其法医学应用

Establishment of Multiplex Amplification System of STR Loci in Felis Catus and Its Forensic Application

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FCA734		F124		F85		FCA441		FCA723
等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率
118.5	0.010	391.6	0.003	254.7	0.014	314.4	0.048	250.3	0.031
137.6	0.179	FCA730		257.9	0.021	315.4	0.017	251.4	0.107
139.6	0.048	等位基因	频率	258.9	0.017	317.5	0.007	254.3	0.007
141.8	0.100	219.0	0.017	260.0	0.072	319.8	0.376	255.3	0.234
143.8	0.007	223.1	0.079	262.1	0.021	323.7	0.341	259.3	0.145
147.9	0.421	225.1	0.045	264.1	0.041	327.7	0.159	262.1	0.003
149.2	0.055	227.3	0.007	266.2	0.003	331.8	0.048	263.2	0.107
151.2	0.079	229.1	0.021	267.2	0.003	FCA732		264.2	0.007
155.4	0.031	233.1	0.169	268.3	0.086	等位基因	频率	266.4	0.003
158.3	0.031	235.2	0.007	271.3	0.003	373.1	0.007	267.5	0.028
159.5	0.034	237.2	0.234	272.5	0.066	380.3	0.397	270.8	0.031
161.5	0.003	241.2	0.345	274.7	0.003	381.1	0.003	271.8	0.045
		242.3	0.003	276.7	0.072	384.0	0.231	275.9	0.045
		245.1	0.066	280.9	0.055	388.4	0.007	279.9	0.017
		249.3	0.003	285.1	0.034	392.6	0.183	283.7	0.031
		253.3	0.003	289.3	0.014	396.7	0.134	287.7	0.024
				293.4	0.038	400.9	0.038	291.7	0.007

FCA734		F124		F85		FCA441		FCA723
等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率	等位基因	频率
118.5	0.010	391.6	0.003	254.7	0.014	314.4	0.048	250.3	0.031
137.6	0.179	FCA730		257.9	0.021	315.4	0.017	251.4	0.107
139.6	0.048	等位基因	频率	258.9	0.017	317.5	0.007	254.3	0.007
141.8	0.100	219.0	0.017	260.0	0.072	319.8	0.376	255.3	0.234
143.8	0.007	223.1	0.079	262.1	0.021	323.7	0.341	259.3	0.145
147.9	0.421	225.1	0.045	264.1	0.041	327.7	0.159	262.1	0.003
149.2	0.055	227.3	0.007	266.2	0.003	331.8	0.048	263.2	0.107
151.2	0.079	229.1	0.021	267.2	0.003	FCA732		264.2	0.007
155.4	0.031	233.1	0.169	268.3	0.086	等位基因	频率	266.4	0.003
158.3	0.031	235.2	0.007	271.3	0.003	373.1	0.007	267.5	0.028
159.5	0.034	237.2	0.234	272.5	0.066	380.3	0.397	270.8	0.031
161.5	0.003	241.2	0.345	274.7	0.003	381.1	0.003	271.8	0.045
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		249.3	0.003	285.1	0.034	392.6	0.183	283.7	0.031
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				293.4	0.038	400.9	0.038	291.7	0.007